Клеточный цикл

Оглавление.

Клеточный цикл - период между делениями клетки, состоящий из митоза М (деление клетки и цитокинез) и интерфазы. Интерфаза разделяетя на 3 фазы:
G₁ - пресинтетическая или постмитотическая - происходит рост клетки (2n).
S - синтетическая - происходит удвоение генетического материала (2n-->4n).
G₂ - постсинтетическая или премитотическая - происходит подготовка клетки к делению.

В некоторых случаях клетка задерживается в фазе G₁ продолжительное время, вплоть до гибели, тогда эта фаза называется G₀.

Различные варианты клеточного цикла:
1. Остановка в G₀, дифференцировка
2. Остановка в G₂, дифференцировка
3. Дробление: G₁ отсутствует, S короткий - синхронная репликация, G₂ короткий.Первые 11 делений оплодотворенного яйца Xenopus 1мм в диаметре происходят каждые 30 минут, образуя 4096 (2¹²) клеток за 7 часов. Каждый клеточный цикл состоит из S и M фаз по 15 минут каждая без заметных G₁ и G₂ фаз.
4. Деление с диминуцией ДНК и элиминацией хромосом - циклоп, аскарида
5. Полиплоидизация без деления, дифференцировка - полиплоидные клетки печени, двукрылых
6. Деление амитозом - без конденсации хромосом и образования веретена - термально дифференцированные клетки - эпителий мочевого пузыря
7. Отсутствие цитотомии или неполная цитотомия: гифы грибов, клетки растений с плазмодесмами, эмбриональная бластодерма яйца насекомых
8. Амплификация: множественная репликация генов рРНК в овоцитах рыб и амфибий
9. Деление мейоза
10. Недорепликация ДНК: гетерохроматин в политенных хромосомах двукрылых
11. Образование макронуклеуса инфузорий: образуется митозом из микронуклеуса, происходит политенизация, деградирует 97-98% всей ДНК, происходит фрагментация и рекомбинация ДНК, присоединение теломерной ДНК, экстрарепликация.

Определение длительности фаз клеточного цикла.
Для определения длительности фаз клеточного цикла клетки синхронизируют, чтобы определенная фаза наступала во всех клетках культуры одновременно. Затем инкубируют клетки с ³Н-тимидином или бромдезоксиуридином (BrdU), интенсивно включающимися в клетку во время S-фазы. Через разное время клетки отмывают и визуализируют авторадиографией в случае ³H-тимидина, или окрашивают антителами в случае BrdU (рис.2). Если клетки делятся и метки нет, следовательно S-фаза прошла. Если клетки делятся и присутствует метка, значит S-фаза проходила в момент введения метки. Далее все повторяется. Время между соседними S максимуми и есть длительность клеточного цикла.
Время до появления первых делящихся клеток с меткой, это длительность G₂. Зная длительность клеточного цикла, по проценту меченых клеток можно рассчитать длительность S-периода. Если до 30% клеток, мечены ³H –тимидином, при времени клеточного цикла Т=20 ч, значит S-период ~ 7ч.

рис.2 (А) Авторадиография. Гранулы серебра в виде черных точек проявляются там, где включился ³Н-тимидин. (В) Окраска антителами к BrdU. (Alberts, 2003)

Первые 11 делений оплодотворенного яйца Xenopus 1мм в диаметре происходят каждые 30 минут, образуя 4096 (2¹²) клеток за 7 часов. Каждый клеточный цикл состоит из S и M фаз по 15 минут каждая без заметных G₁ и G₂ фаз

Длительность клеточного цикла и различных его фаз (в часах).

Вид	кц	М	G1	S	G2
Вика посевная (20оС) боковые корни	18,1	1,0	3,7	8,0	5,4
Горох (22оC)	19,3	2,3	6,7	8,0	2,3
Клетки периферии чехлика кукурузы	22,5	2,2	6,3	6,7	7,3
Эпителий тонкой кишки мыши	18,75	1,0	9,5	7,5	0,75
Эпителий роговицы мыши	72,0	0,75	-	8,50	4,0
L-клетки (опухолевые фибробласты)	20,0	1,0	9-11	6-7	3-4
Кроветворные клетки мыши	24,0	0,5-1	9,0	10	4,5

рис.3 Количество ДНК в клетке в различное время клеточного цикла. Римскими цифрами показано первое и второе деление мейоза.

рис.4 ДНК образуется во время репликации в S-фазе. РНК образуеися во всех фазах клеточного цикла, кроме митоза. Белок образуется во всех фазах клеточного цикла, но в митозе уровень его биосинтеза снижается. Гистоны образуются в S-фазе в период синтеза ДНК.

Сокращения:
G (Gap) - промежуток, промежуточная фаза между синтетической и митотической фазами.
S (Sinthesis) - синтез, синтетическая фаза
M (Mitosis) - митоз

Suvar
June 9, 2006 22:51

Свои пожелания отправляйте по адресу
drosophila.narod.ru

Жизнь коротка, наука вечна

Omnis cellula e cellula - клетка от клетки.