Замкнутая м-на ~10%V клетки, увеличение
пов-ти м-ны на кот. протекают метаб. процессы, высокое отношение S/V |
селективная передача молекул из цитозоля в ЭР | центральная роль в липидном
и белковом синтезе - на м-не синтезируются все трансм-ные белки и липиды
для большинства органелл, включая ЭР, АГ, лизосомы, эндосомы, секреторные
везикулы и ПМ | продуц большую часть липидов митохондрий | экскреция
Вещества синтезируемые в ЭР предназначены для компартментов, а не для
цитозоля.
ГЛАДКИЙ
метаболизм липидов
ШЕРОХОВАТЫЙ
синтез белков
рибофорины – два гликопротеина шэр, кот узнает большая субъед рибосомы
|
АППАРАТ ГОЛЬДЖИ
Синтез углеводов
группы плоских м-ный мешков - цистерны, собранные в стопки - диктиосомы
(~5-10цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом ~1-500. Отдельные
цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее м-ны сближены - просвет
25нм, на переферии расширения -ампулы ширина которых не постоянна. От
ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью
трубочек. Цис-полюс – сторона м-ны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс
– сторона м-ны от которой пузырьки отпочковываются.
Цис-сеть – цистерны расп ближе к ЭР:
промежуточная сеть – центральные цистерны
транс-сеть – наиб удаленные от ЭР цистерны.
Каждая цистерна имеет цис и транс пов-ти. Синтезированные белки, м-ные
липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ ч-з цис-полюс. В-ва ч-з
стопки передаются транспортными пузырьками отделяющиеся от ампул. При
прохождении белков или липидов ч-з стопки Гольджи, они претерпевают серию
посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.
Функции АГ
1.гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров
- дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на
главную углеводную цепь - гликозилирование
2.гликозилирование и сборка протеогликанов: большинства Сахарова, добавляемых
к белковай сердцевине протеогликана , сульфатируются
3.добавление маннозо-6-фосфата: М-6-Ф добавляется как направляюций сигнал
к ферментам, предназначенным для лизосом -фосфорилирование
4. сортировка для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к
органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе
Гольджи
Гликозилирование
долихолфосфат добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы
к аспарагину растущего п-ида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа:
глюкозидаза1 отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза2 удаляет
еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза.На этом начальный этап
процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный
комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии
стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза1
добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося
комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперьт из двух молоекул
GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы
добавляют другие углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся
углеводную стр-ру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.
Сборка сахаров на белках и липидов.
Reference.
Suvar
June 11, 2006 22:23
|