Детерминация пола
Оглавление.
гетерогаметный пол - XY отличаются по размеру, гомогаметный
пол XX-одинаковы
Млекопитающие
Т.к У х-ма меньше чем Х х-ма, то сперматозоиды с У х-мой имеют больше
шансов оплодотворить яйцо, тк они легче ? на 120 мальчиков рождается ~100
девочек
У человека имеется ген SRY на Y х-ме, который детерменирует мужской пол.
Дрозофила
Дрозофилла имеет две X хромосомы определяющие женский пол
доза гена?Sxl<?tra?dsx?самец или самка. Все три гена подвергаются альтернативному
сплайсингу
Y не участвует в определении пола, но необходима для фертильности
1. Определение соотношения X:A
решение об Sxl принимается еще до формирования бластодермы
ген Sexlethal (Sxl) экспрессуруется только у самок XX. белок SXL выключает
компенсацию гена предотвращая трансляцию самец специфической mRNA lethal-2
(msl) необходимую для дозовой компенсации. У самцов SXL образуется и msl-2
mRNA транслируется и компенсация гена происходит. Присутствие SXL запускает
каскады пол-специфичных альтернативных мРНК, что ведет к продукции пол-специфичных
doublesex (dsx) и fruitless (fru) продуктов
в случае dsx обе самцов и самок спец dsx мРНК кодируют пол-специфичные
цинковые пальцы DSXm и DSXf соответственно, кот имеют одинаковые ДНК-связ
домены, но разные С-концы
в случае fru P1fru подвергаются полспецифическому сплайсингу при участии
TRA и TRA-2 белков. У самцов с недостатком белков TRA сплайсинг не происходит
и P1 кодирует белок с BTB доменом на N-конце и один из альтернативного
цинковый палец пару на C-конце. самцовая P1 отличается наличием 101 акты
на N-конце к BTB-домена. Самцовая P1транслируется а самочья не транслируется.
Образуемый FRU белок участвует в самцовом половом поведении
dsx ответственна за соматическую половую регуляцию вне цнс те морфологический
диморфизм - пигментация, абдоминальная сегментация, щетинки, внешние и
внутренние гениталии
fru ответственна за поведение
гены нумераторы присутствуют в 4 копиях у самок и в 2 у самцов: sisterless
sisA,sisB,sisC и runt (run)
deadpan (dpn) – ген деноминатор –транскрипционный фактор негативно регулирует
Sxl – на аутосоме
3 материнских гена: daughterless (da) и hermaphrodite
(her) позитивные регуляторы Sxl тогда как extramacrochaetae (emc)
и groucho (gro) негативные регуляторы
материнские DA и зиготические SISB белки формируют гетеродимеры которые
функционирут как транскрипционные активаторы Sxl
GRO вероятно действует как корепрессор связываясь с DPN
EMC вероятно изолирует позитивную регуляцию DA и\илиSISB формируя неактивные
гетеродимеры
Нематода
Пол определяется балансом Х:Аутосомы. Х:А~1 – гермафродит, ~0,5-самец
У Ce два пола: самцы X0 и гермафродиты XX. Самцы образуются во время нерасхождения
Х хромосомы во время размножения гермафродитов, или в результате расщепления
при скрещивании самцов с гермафродитами.
У самок одновременно образуются и ооциты и сперматозоиды из общих предшественников.
Таким образом клетки зародышевого пути гермафродитов должны пройти через
два решения: митоз/мейоз и затем ооцит/сперматозоид. За первое решение
отвечает Notch/GLP-1. Решение ооцит/сперматозоид определяется посттрансляционной
регуляцией двух ключевых mRNA tra-2 и fem-3
Начальным сигналом определения поля является соотношение Х хромосом к
числу аутосом. Черви с соотношением X:A = >0,75 станут гермафродитами,
а с соотношением <0,67 - самцами. Соотношении воспринимает ген
xol-1 (X0 lethhal), который контролирует как детерминацию пола, так
и дозовую компенсацию. У самцов меньшая доза Х-хромосом приводит в более
высокому уровню транскрипции этого гена, чем у гермафродитов.
белок HER-1 взаимодействует с трансмембранным белком TRA-2. TRA-2 инактивирует
FEM белки. Цитоплазматический домен TRA-2 связывается с FEM-3 белком.
HER-1 связывает внеклеточный домен TRA-2 блокируя связывание его внутриклеточного
домена с FEM-3 и его активацию. FEM белки инактивируют TRA-1 по неизвестному
механизму.
рис.1 Действие генов при образовании самцов
рис.2 Действие генов при образовании самок
Сокращения:
fem-3 (feminization)
tra-2 (sexual transformer)
Литература.
Ellis R., Schedl T. (2004) Sex determination in the germ line. wormbook
Свои пожелания отправляйте по адресу
drosophila.narod.ru
Жизнь коротка, наука вечна
Процесс научного исследования глубоко интимен: иногда мы сами не знаем,
что мы делаем. (Ф.Крик)
